Как видят животные: симулятор зрения

Как видят животные: список из 21 вида

Человек

Человек обладает трихроматическим зрением: в сетчатке работают три типа колбочек, настроенных на синий (около 420 нм), зелёный (534 нм) и красный (564 нм) диапазоны спектра. Нормальная острота соответствует стандарту 20/20, горизонтальное поле обзора достигает 180 градусов. Цветовое восприятие охватывает диапазон от 380 до 740 нм и включает сотни тысяч оттенков. В симуляторе человеческое зрение служит точкой отсчёта: остальные карточки показывают отклонения от этой нормы. Спектральные кривые колбочек взяты из стандартов колориметрии CIE 1931 года и уточнены в классической работе Стокмана и Шарпа 2000 года.

Собака

Собака — дихромат: её сетчатка содержит два типа колбочек с пиками чувствительности около 429 нм (синий) и 555 нм (жёлто-зелёный). Красный цвет пёс видит тёмно-коричневым или грязно-серым, а оранжевый и зелёный сливаются в жёлтые оттенки. Острота зрения примерно 20/75: детали различимы в три раза хуже, чем у человека. Зато собака лучше замечает движение и видит в сумерках в три-четыре раза эффективнее. Симулятор убирает красную ось и добавляет лёгкую нечёткость. Основные данные — спектрофотометрия сетчатки Нейтца с коллегами 1989 года и обзор Миллера и Мерфи 1995 года.

Кошка

Кошка тоже дихромат, но цветовосприятие у неё ещё слабее собачьего: колбочки настроены на сине-фиолетовый (около 450 нм) и зелёно-жёлтый (550 нм) диапазоны. Главная ставка сделана на ночное зрение: зеркальный слой тапетум отражает свет обратно на сетчатку и усиливает его почти в шесть раз. Острота всего 20/100-20/200, поэтому дальние детали расплываются. Зато периферия охватывает около 200 градусов, а порог световой чувствительности в семь раз ниже человеческого. В симуляторе это приглушённые холодные тона и размытие. Данные — работы Лупа и Брюса 1978 года, Гюнтера и Цреннера 1993 года.

Миф о чёрно-белом зрении кошек

Миф держался десятилетиями: считалось, что у кошек только палочки для ночного зрения. В 1978 году Луп и Брюс экспериментально доказали, что кошки различают синий и зелёный цвета. На деле кошки — дихроматы: видят мир приглушённо в сине-жёлтой гамме, но не монохромно. Миф развеян наукой, но живёт в массовом сознании до сих пор.

Лошадь

Лошадь — дихромат с колбочками на 428 нм и 539 нм: синий и зелёный она различает хорошо, а красный выглядит тёмно-бурым, почти чёрным. Поле зрения одно из самых широких среди млекопитающих — около 350 градусов, но прямо перед мордой и позади головы остаются слепые зоны. Острота при этом достойная, порядка 20/30-20/60: лошадь замечает мелкие детали на земле, чтобы не споткнуться на ходу. Симулятор затемняет красную зону по протанопическому типу. Спектральную чувствительность описали Кэрролл с коллегами в 2001 году, поведенческие тесты восприятия — работы Хэнги 2010 года.

Корова

Корова видит мир в сине-жёлтой гамме: колбочки настроены на 451 нм и 554 нм, поэтому красные флаги и ткань для неё просто тёмно-серые. Знаменитая реакция быка на красную тряпку — миф, важна лишь динамика движения. Панорамное поле зрения достигает 330 градусов, а острота умеренная, около 20/60-20/80: контуры предметов корова различает хуже человека. Цветовосприятие в симуляторе показано приглушённым, с тёплым жёлтым уклоном. Спектральные данные получены Риолле с коллегами в 2000 году, поведенческие эксперименты с цветом описаны Филлипсом и Ломасом в 2001 году.

Хомяк

Хомяк близорук и почти не полагается на глаза: чёткое зрение распространяется лишь на несколько сантиметров, острота оценивается примерно в 20/400 и ниже. Цветовосприятие слабое, дихроматическое, с колбочками в сине-зелёной зоне, но в повседневной жизни хомяк ориентируется по обонянию и вибриссам. Зрительная кора у него развита скромно, поэтому её давно используют как модельную систему в нейробиологии. В симуляторе зрение хомяка показано сильно размытым и почти обесцвеченным. Классические описания зрительной коры хомяка сделали Тио и Блейкмор в 1976 году, данные о рефракции собрали Ву с коллегами в 1987 году.

Крыса

Крыса видит мир размытым и почти монохромным: острота около 20/600, то есть силуэты без деталей. При этом крыса — дихромат с уникальной ультрафиолетовой колбочкой (пик около 358 нм) и зелёной (509 нм): УФ-метки в моче и следы сородичей она замечает там, где человек видит пустоту. Ночной образ жизни дополняет картину высокой светочувствительностью при слабом цветовом разрешении. Симулятор передаёт это фиолетово-синим оттенком и сильным размытием. Спектральную чувствительность крыс измерили Джейкобс с коллегами в 2001 году, общую организацию зрительной системы грызунов описал Никитенко ещё в 1964 году.

Кролик

Кролик живёт под постоянной угрозой, поэтому его глаза дают почти круговой обзор, близкий к 360 градусам. Плата за это — слепая зона прямо перед носом и слабая детализация: острота порядка 20/200-20/300. Кролик дихромат с ультрафиолетовой колбочкой около 372 нм и зелёной около 509 нм: красный цвет для него тёмно-серый, зато УФ-следы на траве хорошо заметны. Угрозу он замечает по движению на периферии. В симуляторе — фиолетово-синее небо, тусклые красные объекты и заметное размытие. Фоторецепторы кролика описали Юлиуссон с коллегами в 1988 году, УФ-зрение подтвердили Уильямс и соавторы в 2005 году.

Черепаха

Черепаха видит цветовой мир богаче человеческого: она тетрахромат с колбочками, чувствительными к красному, зелёному, синему и ультрафиолету около 372 нм. УФ-канал помогает различать следы на панцире сородичей и съедобные растения, которые отражают ультрафиолет. Цветовое зрение черепах работает даже под водой, где спектр заметно сужается. Острота умеренная, но для поиска пищи и выбора партнёра её хватает. В симуляторе карточка черепахи — насыщенные цвета с лёгким фиолетовым свечением на светлых участках. Спектральные кривые фоторецепторов сняли Лоу и Говардовский в 2001 году, данные по сухопутным видам добавил Вентура-Коста в 2005 году.

Змея

У ямкоголовых змей между глазом и ноздрёй расположена лицевая ямка — природный тепловизор. Мембрана внутри улавливает инфракрасное излучение длиной волны 5-30 мкм и реагирует на перепад температуры всего в 0,003 градуса. Это отдельный канал восприятия параллельно обычному зрению, которое у змей довольно слабое и дихроматическое. Мозг совмещает обе картины, поэтому греющаяся мышь «светится» даже в полной темноте. В симуляторе тепловая карта построена условно: реальную температуру из обычного фото извлечь невозможно. Инфракрасную рецепцию впервые описали Баллок и Фокс в 1957 году, современную сводку по терморецепторам сделал Горис в 2011 году.

Ящерица

Ящерицы — тетрахроматы: четыре типа колбочек включают ультрафиолетовый канал с пиком около 360-370 нм. УФ-узоры на горле и брюхе сородичей, невидимые человеку, служат сигналами при ухаживании и территориальных спорах. Многие виды различают также поляризованный свет и используют его для ориентации в пасмурную погоду. Цветовое зрение ящериц точнее человеческого в коротковолновой части спектра. Симулятор показывает это повышенной насыщенностью и фиолетовым свечением УФ-отражающих участков. Спектральную чувствительность системно измерил Лоу с коллегами в 2002 году, роль УФ-сигналов в поведении раскрыли Флейшман и соавторы в работах 2010 года.

Сова

Сова жертвует цветом ради света: её сетчатка почти целиком состоит из палочек, поэтому цветовое зрение бедное, близкое к монохромному. Зато светочувствительность огромна: сова видит мышь при освещённости, в сотни раз меньшей комфортной для человека. Глаза у совы трубчатые и неподвижные, поворот компенсирует гибкая шея. В темноте доминирует сине-зелёная часть спектра — это сдвиг Пуркинье, который симулятор передаёт холодным оттенком и туннельным затемнением по краям. Острота ночного зрения высокая для статичных объектов. Анатомию совиной сетчатки описал Хармата в 2003 году, электроретинографические данные обобщил Гюттингер с коллегами в 1991 году.

Орёл

Орёл — рекордсмен по остроте зрения: оценка 20/5 означает, что с двадцати футов он различает то, что человек увидит лишь с пяти. В сетчатке две центральные ямки: одна смотрит прямо, вторая работает на боковое зрение, а плотность колбочек в несколько раз выше человеческой. Добавляет деталей УФ-чувствительность: следы мочи грызунов отражают ультрафиолет и выдают добычу на фоне травы. В симуляторе карточка орла — единственная, где изображение резче исходного: работают повышение контраста и резкости. Остроту зрения хищных птиц измерил Такер в 2000 году, устройство двойной ямки описали Митрофанис с коллегами в 1989 году.

Голубь

Голубь — пентахромат: пять типов колбочек с цветными масляными фильтрами дают самое богатое цветовое зрение среди позвоночных. Он различает оттенки, неотличимые для человека, и видит ультрафиолет около 370 нм. Отдельная загадка — магниторецепция: белки криптохромы в сетчатке предположительно позволяют чувствовать магнитное поле Земли, хотя механизм до конца не доказан. Симулятор показывает насыщенную УФ-картинку, а магнитное чувство помечено как условное. Спектральные свойства колбочек голубя описал Боумейкер в 1977 году, магнитную навигацию птиц десятилетиями исследуют Вильчко и Вильчко, их сводка вышла в 2006 году.

Курица

Курица — тетрахромат с ультрафиолетовой колбочкой около 370 нм и масляными фильтрами в остальных, которые сужают полосы чувствительности и делают цветовое различение тоньше человеческого. УФ-зрение помогает выбирать корм: зёрна и насекомые иначе отражают ультрафиолет, чем несъедобные предметы. Куры также узнают сородичей по УФ-отражению оперения. Острота при этом умеренная, зато цветовая память отличная. В симуляторе карточка курицы близка к голубиной: насыщенные цвета и фиолетовое свечение УФ-участков. Фоторецепторы кур детально описал Боумейкер с коллегами в 1997 году, поведенческие тесты птиц обобщили Осорио и соавторы в 1999 году.

Пчела

Пчела — трихромат, но её спектр сдвинут в ультрафиолет: колбочки настроены на 344, 436 и 544 нм. Красный цвет для пчелы чёрный, зато белые лепестки светятся фиолетовыми нектарными указателями — УФ-узорами, ведущими к пыльце. Фасеточный глаз из тысяч омматидиев даёт мозаичную картинку с низкой детализацией, зато улавливает быстрые движения и поляризацию неба для навигации. Симулятор затемняет красное, добавляет УФ-свечение и мозаику. Спектральную чувствительность пчелы измерили Пайчш с коллегами в 1992 году, а логику цветового кода цветов раскрыли Читтка и Менцель в классической работе 1992 года.

Муха

Муха видит мир фасеточным глазом из примерно четырёх тысяч омматидиев: картинка складывается из мозаики световых точек без мелких деталей. Цветовое зрение есть, но бедное: различаются ультрафиолет, синий и зелёный. Зато временное разрешение феноменальное: критическая частота слияния мельканий достигает 250 герц против 60 у человека, поэтому взмах газеты для мухи — медленное движение. УФ-канал помогает ориентироваться по поляризации неба. В симуляторе зрение мухи показано размытой мозаикой круглых фасеток. Электроретинографию мух классически описал Харди в 1979 году, оптику омматидиев систематизировал Ставенга в обзоре 2004 года.

Акула

Зрение акул устроено по принципу «контраст важнее цвета»: у большинства видов один тип колбочек, то есть мир для них монохромный или почти монохромный. Зато сетчатка снабжена зеркальным тапетумом и отлично работает в мутной воде и на глубине, куда свет почти не доходит. Акула чётко выделяет силуэты и блики на фоне воды — этим объясняют случаи укусов предметов с сильным контрастом. Симулятор показывает чёрно-белую картинку с повышенным контрастом. Спектральную чувствительность акул измерил Харт с коллегами в 2011 году, экологическую роль зрения обобщили Райан с соавторами в 2017 году.

Золотая рыбка

Золотая рыбка — тетрахромат: колбочки покрывают красный, зелёный, синий и ультрафиолетовый диапазон около 376 нм, а часть карасевых чувствительна ещё и к ближнему инфракрасному свету. Такое широкое окно спектра помогает искать корм в мутной воде и различать водоросли. Цветовое зрение рыбок подтверждено поведенческими тестами: они обучаются выбирать окрашенные метки. В симуляторе карточка рыбки самая насыщенная: усилены и красная, и фиолетовая зоны. Спектральные кривые фоторецепторов костистых рыб сняли Бодэ с коллегами в 1993 году, обзор УФ- и ИК-чувствительности рыб сделал Хаврышн в 2000 году.

Дельфин

Дельфин пожертвовал цветом ради воды: колбочка у него одна, поэтому зрение монохромное, но идеально приспособленное к среде. Плоская роговица и особый хрусталик компенсируют преломление воды, и под водой острота остаётся приличной. На воздухе дельфин видит хуже, около 20/400. Главный канал восприятия — эхолокация, зрение играет вспомогательную роль на ближней дистанции и у поверхности. Симулятор показывает монохромную бирюзовую картинку с лёгким размытием, как в толще воды. Зрительную систему китообразных описали Масс и Супин в 1995 году, устройство сетчатки дельфинов исследовали Пайхль с коллегами в 2001 году.

Осьминог

Осьминог — парадокс: фоторецептор у него один тип, то есть цвет он физически не различает, но при этом точно маскируется под цвет грунта. Частичная разгадка — восприятие поляризации света: специализированные клетки анализируют угол поляризации, что даёт дополнительный канал информации о поверхностях и прозрачной добыче. Гипотеза хромотического аберрационного зрения существует, но остаётся спорной. Симулятор показывает монохромную контрастную картинку, а поляризацию честно помечает как невоспроизводимую в RGB. Камуфляж и зрение головоногих системно описали Хэнлон и Мессенджер в 1996 году, поляризационную чувствительность подтвердил Шашар с коллегами в 2011 году.